앞다리 움직임 단계에 대한 피질과 수질 사이의 구조 및 기능 지도
Abstract
피질은 많은 신경계 영역에 대해 광범위한 하향식 투사에 의해 움직임에 영향을 미칩니다. 앞다리를 능숙하게 움직이려면 수질의 뇌간 회로가 필요합니다. 그러나 이러한 뉴런과 대뇌 피질 상호 작용의 논리는 아직 탐구되지 않은 상태로 남아 있습니다.
이 연구에서는 생쥐의 전피질 (AC)과 수질 사이의 세분화된 해부학적, 기능적 지도를 공개합니다. 뚜렷한 피질 영역은 측면 수질을 타일링하는 3차원 시냅스 열을 생성하며 지형학적으로 별개의 앞다리 작업 단계로 조정된 시냅스 후 뉴런의 배쪽 위치와 일치합니다. 내측 AC (MAC)가 복부로 가서 종료되고 앞다리 도달 조정 뉴런에 연결되고 그 침묵이 도달을 손상시키지만, 측면 AC (LAC)는 음식 취급에 조정된 등쪽에 위치한 뉴런에 영향을 미치고 그 침묵은 취급을 손상시킵니다. Cortico-medullary 뉴런은 분리된 채널 상호 작용 논리를 통해 부수적인 부분을 다른 피질 하부 구조로 확장합니다.
우리의 연구 결과는 피질 위치, 그 기능 및 특정 forelimbaction-tuned 수질 뉴런 사이의 정확한 정렬을 밝혀 이 두 가지 주요 구조와 그 이상 사이의 상호 작용 원리를 명확히 합니다.
Figure
[Figure 1] 수질 제시 뉴런은 전피질에 상주
(A) 측면 주둥이 수질 (latRM) 및 경추 척수 (CSC)의 피질 뉴런의 역행 표지.
(B) 하향식 피질 보기에서 cortico-CSC, cortico-latRM 뉴런의 연결 분포.
(C) 전후방 축을 따라 cortico-CSC, cortico-latRM 뉴런의 평균 세포 밀도를 보이는 밀도 곡선.
(D) 왼쪽: AC에서 cortico-CSC, cortico-latRM 뉴런에 대한 평균 세포 밀도의 중간 측면 축 및 등고선 플롯 2차원 분포를 따른 세포 밀도 곡선.
[Figure 2] 피질은 지형적으로 구성된 시냅스 입력을 latRM에 제공
(A) 피질-수질 투영을 매핑하기 위한 피질 주사 전략.
(B) 왼쪽: 피질 영역에 의해 색으로 구분된 주사 부위. 오른쪽: 서로 다른 피질 주입 부위 그룹에 따른 주둥이 수질의 시냅스 수 막대그래프.
(C) 대뇌 피질 시냅스 puncta의 분포 및 대표 주입에서 dorso-ventral, medio-lateral 밀도를 포함하는 rostral 수질의 밀도.
(D) 모든 주입 부위의 입쪽 수질에서 피질 시냅스의 공간 분포 패턴을 기반으로 주입 부위의 클러스터링.
(E) Rostral 수질의 MAC, LAC, InsC에서 dorso-ventral, medio-lateral 밀도를 포함한 2D 분포의 평균 시냅스 밀도.
(F) 피질과 latRM 사이의 해부학적 조직의 요약.
[Figure 3] 수질에 대한 피질 입력은 3D rostro-caudal column으로 구성
(A) Dorso-ventral 밀도 분포를 포함하여 별과 함께 그림 2B에 표시된 MAC, LAC, InsC의 대표적인 주사로부터 중간 수질, caudal 수질 수준에서 피질 시냅스 점과 밀도 분포.
(B) MAC, LAC, InsC에서 배측 축을 따라 평균 시냅스 밀도와 평균 밀도의 2D 분포.
(C) 3개의 수질 수준에서 MAC, LAC, InsC, CFA 주사로부터의 피크 시냅스 분포의 dorso-ventral 위치.
(D) 분석된 수질 수준에서 시냅스 분포 패턴의 공간 상관 분석.
(E) Rostro-caudal 수질 축에 대한 피질 입력의 3D 체계.
[Figure 4] 개별 피질 뉴런은 rostro-caudal 수질을 따라 곁가지 형성
(A) MAC, LAC에서 MouseLight 데이터베이스 뉴런에 대한 소마 위치 체계.
(B) 3D 모델의 시상 면에서 대표적인 MAC 및 LAC 뉴런.
(C) 왼쪽: 두 개의 예제 뉴런에서 수질의 축삭의 정면 보기. 오른쪽: (A)의 모든 뉴런에서 관상 보기로 표시된 수질의 2D, 배측 및 내외측 축삭 말단 분포.
(D) 두 개의 예시 뉴런에서 수질의 축삭의 하향식 보기.
(E) 수질에서 단일 피질 뉴런의 rostro-caudal axonal 말단 분포.
[Figure 5] 도달 vs 핸들링에서 MAC vs LAC의 선택적 역할
(A) MAC 또는 LAC에 양측 muscimol 주입을 사용하여 확인된 피질 도메인의 침묵을 위한 전략.
(B) 도달 궤적의 정교함을 보여주는 펠릿 도달 작업.
(C) 제어와 비교하여 MAC 및 LAC의 침묵으로 분당 도달 수 (왼쪽), 슬릿 (중간)에서 앞다리의 최대 확장, 도달 속도(오른쪽)의 정량화.
(D) 대조군과 비교하여 MAC 또는 LAC 침묵으로 인한 궤적 도달.
(E) 앞다리 사용 없이 식품 취급 시합의 백분율 (왼쪽) 및 음식 펠릿이 떨어지는 처리 시합의 백분율 (오른쪽)을 보여주는 막대그래프.
(F) 실험 조건에 걸쳐 사지 중간점 중심 궤적 (오른쪽)의 처리 시합 (왼쪽) 및 정규화된 표준 편차 동안 초당 재그립 (계획) 수의 정량화.
(G) 조건에 걸쳐 한 예시 마우스에서 음식을 처리하는 동안 사지 중간점 중심 앞다리 궤적.
[Figure 6] 특정 피질 입력에 정렬된 수질 뉴런의 기능 조정
(A) latRM에서 기록하는 동안 피질 뉴런 자극을 사용하여 latRM 뉴런에 대한 피질 입력의 효과를 식별하는 전략.
(B) 주석이 달린 도달 및 처리 작업의 여러 단계 계획.
(C) latRM 뉴런에 대한 피질 자극의 효과 및 작업 중 동일한 뉴런의 활동.
(D) 상단: MAC 변조 및 LAC 변조 latRM 뉴런의 모집단 수준 활동으로 각 모집단의 평균 정규화 발화율.
(E) 상단: 다른 동작 동안 변조된 MAC 또는 LAC 변조 뉴런의 비율 (B). 하단: (D)에 표시된 각 뉴런의 변조.
[Figure 7] 다른 피질 하부 구조로 확장되는 피질-수질 뉴런의 지형
(A) 피질-수질 뉴런 (왼쪽), 피질 주입 부위 (중간) 및 부수적 수목화 패턴의 계획 (오른쪽) 의 전방 추적.
(B) (C)–(F) 및 그림 S8에 표시된 수준에 걸친 피질 하부 영역의 시냅스 분포 패턴의 공간 상관 분석 (왼쪽) 및 클러스터링 (오른쪽).
(C–F) 상단: MAC, LAC, InsC에서 각각 표지된 피질-수질 뉴런이 있는 3마리 마우스의 상구 (C), 선조체 (D), subthalamic nucleus/parasubthalamic nucleus (E), 흑색질 (F)의 시냅스 누점 및 밀도 분포의 대표적인 2D 재구성. 중간: 중첩된 평균 시냅스 밀도 분포의 2D 재구성. 오른쪽: 그림 7, S8에서 분석된 모든 수준의 피질 하부 영역에서 공간 상관 분석 및 시냅스 분포 패턴의 클러스터링.
Disscussion
피질이 피질하 운동 센터에 어떻게 영향을 미치는지 이해하려면 피질과 피질하 구조 사이의 상호 작용 원리를 식별해야 합니다. 수질은 이 연구의 초점을 정의하는 앞다리 움직임 제어의 주요 측면과 관련된 운동 출력 시스템의 주요 피질 표적입니다. 이 연구에서는 피질이 수질의 앞다리 움직임 제어 영역에서 정확하게 배열된 3D 열을 대상으로 하는 매우 특정한 채널을 정교하게 만들고 특정 앞다리 동작 단계에 맞춰진 뉴런과 우선적으로 상호 작용한다는 것을 보여줍니다. 우리는 이러한 채널이 앞다리 움직임의 단계에 도달하고 처리하는 각 피질 영역의 기능적 요구 사항과 정렬되어 있음을 보여줍니다.
우리의 연구 결과는 높은 기능적 정밀도의 채널을 사용하여 하향식 방식으로 수질에서 행동적으로 조정된 회로에 지형학적으로 큰 피질 영역이 어떻게 영향을 미치는지에 대해 밝힙니다. 우리는 이러한 신호 전략의 조직적 논리, 운동 시스템 기능을 이해하기 위한 연구 결과의 의미, 이러한 연구 결과가 다른 모터 센터에 일반화되는 방법에 대해 논의합니다.