Genomic imprinting은 imprinting control regions (ICRs)의 parental-specific DNA 메틸화에 의해 조절된다. 동일한 DNA 서열에도 불구하고 ICR은 무한한 세포 분열을 통해 기억되고 germline formation에 재설정되는 두 개의 별개의 epigenetic 상태로 존재할 수 있다. 여기서, 우리는 이러한 epigenetic 이중안정성의 genetic 및 epigenetic 결정요인을 체계적으로 연구한다. 마우스 게놈의 ectopic 위치에 ICR 및 관련 DNA 시퀀스를 반복적으로 통합함으로써, 우리는 먼저 배아 줄기 세포의 epigenetic 상태를 유지하는 데 필요한 DNA 시퀀스 기능을 식별한다. ICR의 autonomous regulatory property는 DNA 메틸화에 민감한 reporter를 만들고 epigenetic 기억을 조절하는 데 관련된 주요 구성 요소를 선별할 수 있게 했다. DNMT1, UHRF1 및 ZFP57 외에도 우리는 메틸화 상태에서 비메틸화 상태로의 전환을 방지하는 요인을 식별하고, 이러한 후보 중 두 가지인 ATF7IP 및 ZMYM2가 배아 줄기 세포의 ICR에서 DNA 및 H3K9 메틸화의 안정성에 중요하다는 것을 보여준다.