이 연구에서는 Bombus terrestris라는 사회적인 무척추동물이 개별적인 시행 착오를 통해 학습할 수 없는 새로운 행동을 동종체로부터 배울 수 있다는 증거를 제시합니다. 두 단계 상자 개방은 초기에 보상이 없는 단계로 이루어져 있어 벌들은 먼저 파란 탭을 빨간 탭의 경로에서 밀어내고, 그 후에 보상을 받기 위해 빨간 탭을 눌러야 하는 어려운 행동입니다. 이 행동은 매우 어려워서 교육 중에는 추가적인 보상이 파란 탭 아래에 필요했는데, 이러한 보상을 나중에 단계적으로 제거하지 않으면 벌들은 두 단계 상자 개방을 배우지 않았습니다. 그럼에도 불구하고, 15마리의 무지한 관찰 벌 중 5마리가 훈련된 벌로부터 전체 행동을 성공적으로 습득했습니다. 어떤 관찰 벌이 전체 두 단계 행동을 배울 수 있었다는 점은 특히 주목할 만한데, 이 벌들은 어떤 형태의 퍼즐 상자에도 처음 노출되지 않았으며 서로의 두 단계 중 어느 하나를 먼저 배우지 않았으며, 훈련된 벌과는 달리 파란 탭을 밀어내기 위해 보상을 받은 적이 없었기 때문입니다. 그럼에도 불구하고, 이들은 사회적 학습을 통해 전체 행동 순서를 습득할 수 있었습니다.

다른 한편으로, 이전 연구에서는 노랑배박새들이 이미 두 동작 중 하나를 학습한 후에 두 단계 퍼즐 박스 과제에 도전했습니다. 새들은 두 동작을 조합하여 퍼즐을 해결할 수 있었지만, 전체 두 동작을 학습하지 않았습니다. 저자들은 노랑배박새들이 초기에는 적어도 두 동작이 보상을 받아야 했을 것이라고 가설을 세웠는데, 이는 우리가 훈련 프로토콜을 개발하는 동안 관찰한 현상과 일치했습니다. 그러나 우리 연구에서는 교육을 받지 않은 벌들이 어떠한 보상도 없이 또는 어떤 종류의 퍼즐 박스 경험 없이도 지식 있는 동종체에게 노출됨으로써 전체 동작을 학습할 수 있었습니다. 이 도전이 다른 종에서의 다단계 사회적 학습을 제약하는지 여부는 추가 연구가 필요한 주제일 수 있습니다.

퍼즐 박스에 36시간 동안 12일 동안 또는 72시간 동안 24일 동안 노출된 통제 모집단 실험의 결과도 의미 있었습니다. 어떤 벌도 하나의 상자라도 열지 못했으며, 닫힌 상자에 대한 관심은 시간이 지남에 따라 급격히 감소했습니다. 비교적, 1회 동작만 필요한 두 옵션 퍼즐 박스를 사용한 이전 연구에서는 어떤 훈련된 동종체도 없이 12일 동안 두 통제 군에서 학습자 13마리가 생성되었습니다. 이 주목할만한 혁신 능력은 패러다임 전반에 걸쳐 일관되게 나타났습니다. 예를 들어, 일부 벌은 이전 연구에서 시행자 없이도 줄을 잡아당길 수 있었습니다. 따라서 벌들이 독립적으로 두 동작 상자를 열지 못한 것은 행동 유연성 부족 때문이 아닐 가능성이 높습니다. 그러나 이전의 두 가지 예시 모두 단일 동작 직접 보상 작업이었습니다. 만약 벌 학습이 주로 보상이나 처벌과 관련된 연합에 의존한다면, 보상을 받지 않은 행동을 개별적으로 학습하는 것은 간단히 불가능할 것입니다. 이것이 벌들이 압축 밀어내기 동작을 수행하는 훈련된 동종체에게 노출되었을 때에만 두 동작 상자 열기를 배울 수 있었던 이유일 것입니다. 이 동작 패턴은 사실상 두 동작을 하나로 결합하여 행동의 첫 번째 동작과 보상 사이의 시간적 및 공간적 분리 정도를 줄였을 것으로 생각되며, 이로 인해 벌들은 두 동작 간의 연관성을 형성할 수 있었을 것입니다. 그러나 훈련된 동종체 자체의 존재도 중요했습니다. 관찰자들은 주요 쥐어짜기 동작을 수행하는 훈련된 동종체 뒤를 잘 따라가면서 사실상 동종체의 행동을 모방하지 않고도 정확하게 훈련된 동종체의 행동을 복제했습니다. 비록 유의미한 차이는 없었지만, 학습자들 사이에서 따라가는 행동의 지속 시간이 비 학습자들과 비교하여 현저히 증가했으며, 이는 이러한 행동을 전달하는 데 일조했을 것으로 보입니다. 이러한 근거들을 종합해 보면, 벌들은 개별적인 학습을 통해 두 동작 퍼즐 박스를 해결할 능력이 거의 없는 것으로 보입니다. 그럼에도 불구하고 사회적으로 학습하는 능력은 상당히 인상적이며, 이는 우리의 지식으로는 어떤 비인간 동물에서도 이 능력의 첫 번째 증거라고 여겨집니다. 개별적으로 도달하기 어려운 복잡한 행동을 사회적으로 학습하는 능력은 여전히 인간과 동물 간의 기본적인 차이를 나타내며, 인간의 누적 문화를 특징짓는 것으로 여겨집니다.

누적 문화는 사회적으로 전파되는 행동 전통으로, 이는 순차적인 혁신을 통해 반복적으로 향상되거나 세부화됩니다. 일부 동물은 이러한 문화를 유지할 수 있다는 것이 증명되었지만, 인간의 누적 문화와는 달리 최종 행동은 개인이 혼자서 혁신할 수 없을 정도로 복잡하지 않았습니다. 인간은 여전히 개인의 생애 동안 독립적인 재혁신이 불가능한 정도로 복잡한 행동을 사회적으로 학습할 수 있는 유일한 종으로 여겨집니다. 이러한 규정은 동물에서의 실험실 기반 누적 문화에 대한 연구가 부족하게 만들었습니다. 장수종인 원숭이, 고래 또는 까마귀와 같은 장수종들에게 이 능력을 기대하기 어려운 실험 설계를 상상하기 어렵습니다. 마카크원숭이의 음식물을 씻는 행동, 뉴칼레도니아 크로우의 판다누스 장난감 디자인, 그리고 훔백 고래의 노래는 모두 누적 문화의 잠재적인 예로 제안되었지만 실험실 기반의 실험을 통해 확인된 사례는 없습니다. 대량의 큰 고래에서는 실험을 어떻게 시작할지 심각한 어려움이 있습니다. 이는 이 동물들이 누적 문화를 수행할 수 없거나 이러한 예들이 누적 문화를 대표하지 않는다는 의미가 아니라, 우리가 그것들이 그런지 정확하게 알 수 없다는 것을 의미합니다. 우리의 현재 연구에서도 백만 마리 중 한 마리의 벌이 생애 동안 두 단계 상자를 해결할 수 있을 가능성을 배제할 수 없지만, 이는 그럴 것 같지 않습니다. 성체 호박벌은 일생 전체를 먹이를 찾는 데 전념하지 않습니다. 어린 성체는 보통 둥지에 머물며 간호나 건설과 같은 작업을 수행하고, 늙은 성체는 찾아다니며 죽을 때까지 그렇게 남아 있습니다. 먹이를 찾는 기간은 개인에 따라 다르며 이전 연구에서는 평균 8.33일 (벌 49마리, 범위 1-22일)을 찾았습니다. 이는 우리의 통제 실험 기간 범위 내에 잘 들어맞습니다.

본 연구에서는 두 단계 상자 개방을 행동 전통으로서 계속 연구하는 것이 목적이 아니었습니다. 그러나 현재 연구와 이전 연구에서 얻은 증거는 이것이 적어도 인지적으로 가능할 것이라는 것을 시사합니다. 이는 특히 Bombus terrestris가 야생에서 어떤 형태의 문화도 나타내지 않았다는 사실을 감안하면 주목할 만합니다. 하지만 실제로 표면적으로 이 종은 야생에서는 전혀 누적 문화를 보일 것 같지 않습니다. 온대 지역의 호박벌 군은 일반적으로 단일 생물 세대를 넘어서지 않습니다. 경험이 풍부한 개체로부터 학습할 기회가 거의 없어진다면, 실제로 매년 복잡성이나 효율성의 누적이 다시 시작된 것처럼 효과적으로 초기화될 것입니다. 그러나 우리 연구에서 호박벌은 혼자서 혁신할 수 없을 정도로 복잡한 행동을 학습할 수 있는 사실입니다. 아마도 야생 호박벌들이 누적 문화가 없는 것처럼 보이는 것은 기회와 필요성 부족일 것입니다. 야생 벌들이 먹이를 얻기 위해 열쇠 상자의 자연적인 유사물을 우연히 발견할 가능성이 적을 것이기 때문일 것입니다. 그러나 이것이 그런 행동이 가능한 이유, 그것이 그들의 자연적인 삶에서 필요하지 않은 것이라면, 이는 아직 답이 없는 질문입니다.

사회적 곤충은 동물 계 전체에서 가장 풍부하고 정교한 행동 레퍼토리를 갖고 있습니다. 그들의 둥지 구조는 어느 개체보다 훨씬 크며 공동으로 건설됩니다. 리프커터 개미는 수집한 잎에 버섯을 기르며, 벌은 춤 언어를 통해 자원의 거리와 방향을 전달합니다. 이러한 행동들은 모두 순전히 본능적인 것으로 여겨졌습니다. 그러나 이제 우리는 이러한 행동에서 사회적 학습의 역할을 점점 더 이해하고 있습니다: 적어도 벌의 춤 언어 일부 구성 요소는 사회적 영향에 의해 형성되는 것처럼 보입니다. 일부 사회성 곤충 종들은 몇 년이나 수십 년 동안 지속되는 군집을 형성합니다. 이들에는 꿀벌, 열대 지역 호박벌, 그리고 안쏘는벌이 포함됩니다. 이러한 종들의 학습 능력이 Bombus terrestris와 유사하다면, 이들은 자연에서 문화, 심지어는 누적 문화의 자연적 발생을 관찰하는 데 가장 적합한 후보일 것이며, 더 많은 질문을 탐구할 수 있는 흥미로운 모델을 제공합니다.