Asgard archaea는 진핵생물과 가장 가까운 것으로 알려져 있다. 그들의 게놈은 수백 개의 eukaryotic signature protein (ESP)을 포함하고 있는데, 이는 진핵생물 세포의 진화에 대한 가설에 영감을 주었다. 정교한 cytoskeleton과 복잡한 세포 구조의 형성에서 ESP의 역할은 가정되었지만, 결코 시각화되지 않았다.

여기서 우리는 organic carbon source에서 혐기적으로 20°C에서 번성하는 Asgard phylum의 일원인 ‘Candidatus Lokiarchaeum ossiferum’의 고도로 농축된 배양을 설명한다. 7~14일 간격으로 분열하며, ml당 최대 5 × 10⁷개의 cell density에 도달하며 이전에 배양된 단일 Asgard strain에 비해 상당히 큰 게놈을 가지고 있다. ESP는 4개의 actin homologue를 포함하여 protein-coding gene의 5%를 차지한다. 우리는 리보솜의 특징적인 expansion segment를 기반으로 ‘Ca. L. osiferum’ 세포를 식별하면서 cryo-electron tomography를 사용하여 enrichment culture를 이미지화했다. 세포들은 coccoid cell body들과 frequent constriction을 가진 branched protrusion들의 네트워크를 보여주었다. cell envelope은 단일 막과 복잡한 표면 구조로 구성된다. long-range cytoskeleton은 cell body, protrusion 및 constriction 전체로 확장된다. 필라멘트의 뒤틀린 이중가닥 구조는 F-actin과 일치한다. Immunostaining은 필라멘트가 Asgard archaea에서 가장 잘 보존된 ESP 중 하나인 Lokiactin을 구성하고 있음을 나타낸다. 우리는 복잡한 actin-based cytoskeleton이 최초의 진핵생물의 출현보다 앞서고 정교한 세포 구조를 발판으로 하여 Asgard phylum의 진화에 중요한 특징이었다고 제안한다.