Green Sahara의 고대 DNA는 고대 North African 혈통을 밝혀낸다.
Abstract
오늘날 가장 건조한 지역 중 하나인 사하라는 약 14,500년 전부터 5,000년 전까지 지속된 아프리카 습윤기 동안 녹색 초원 지대로 변모하여, 호수와 강 같은 수역이 인간 거주와 목축의 확산을 촉진했다. 그러나 이 지역에서는 DNA가 잘 보존되지 않아 사하라의 유전적 역사와 인구통계적 과거에 대한 이해가 매우 제한적이었다. 본 연구에서는 리비아 남서부에 위치한 *Takarkori rock shelter에서 발굴된, 약 7,000년 전 목축 신석기 시대 여성 두 명으로부터 얻은 고대 유전체 데이터를 보고한다. 이들 Takarkori 개체들의 대부분 혈통은 이전에 확인된 적이 없는 북아프리카 고유 계통에서 유래했으며, 이 계통은 사하라 이남 아프리카 계통과 분기한 시기가 아프리카 밖의 현생 인류 분기 시기와 거의 일치하면서 이후 대부분의 기간 동안 고립된 것으로 나타났다. 두 Takarkori 개체는 모로코 **Taforalt 동굴에서 약 15,000년 전 수렵·채집인 집단과 밀접한 관련을 보였다. 이 집단은 ***Iberomaurusian 석기문화를 대표하며, 아프리카 습윤기 이전 시기에 해당한다. Takarkori 및 Iberomaurusian 관련 개체들은 사하라 이남 계통과 유전적 거리가 유사해, 습윤기 동안 사하라 이남에서 북아프리카로의 유전자 흐름이 제한적이었음을 시사한다. 또한, 비아프리카인 개체의 네안데르탈인 혼혈 비율이 절반 수준인 Taforalt 개체와 달리, Takarkori 개체들은 ****Levant 지역 농경민보다 열 배 적은 네안데르탈인 유전자를 지녔으나, 현대의 사하라 이남 지역 개체보다는 유의미하게 높은 혼혈 비율을 보였다. 이 결과는 목축이 문화적 확산을 통해 후기 플라이스토세 시기에 북아프리카 전역에 널리 분포했던 고립된 고대 계통에 전파되었음을 시사한다.
*Takarkori: 리비아 남서부 토데나 구릉의 고대 암석 보호처 이름
**Taforalt: 모로코 북동부 해안가의 선사시대 동굴 유적
***Iberomaurusian: 약 23,000–9,000년 전 북아프리카 전역에서 유행한 후기 구석기 석기문화
****Levant: 지중해 동부 연안의 역사·문화권 (현재의 이스라엘·팔레스타인·레바논·시리아 일대)
Figure
Introduction
– Takarkori rock shelter에서 발굴된 약 7000년 전 두 여성 DNA sample과, 해당 샘플이 출토된 지역의 당시 기후를 추정한 결과 소개.
Figure 1. Chronology of the ecozones and subsistence strategies in the broader Sahara region.
(A) 북동 아프리카 및 중앙 사하라의 후기 플라이스토세와 홀로세 동안의 기후 단계 및 생계 전략 연대기. 두 개체의 방사성탄소 연대는 검은색 다이아몬드와 원으로 표시됨.
(B–C) 동적 식생 모델 CARAIB(Carbon Assimilation in the Biosphere)을 이용하여 (B) 녹색 사하라 기간 초기 홀로세(9,000년 전)와 (C) 근현대(1901–1930) 에 북아프리카 식생 분포를 나타낸 지도. Takarkori rock shelter 위치는 검은색 사각형으로 표시.
[Fig 1A] Takarkori rock shelter(리비아)에서 출토된 Pastoral Neolithic 여성 2인(TKH001, TKH009)의 추정 연대. 14500년 전-5000년 전까지 지속된 아프리카 습윤기(AHP)에 해당.
[Fig 1B-C] 동적 식생 모델은 기온, 강수량, 일조량 등의 정보에 기반해 기후 변화에 따른 식생의 경쟁과 변화 등을 통해 지형 및 식생의 분포 등을 추정하여 제공하는 기법임. 두 샘플이 유래한 지역은 현재는 사막이 우세하지만 해당 시기에는 초원, 사바나, 삼림이 우위였음.
Takarkori: a window into the Green Sahara
– Takarkori 지역의 지리 및 유적 위치, 문화를 확인.
– DNA 분석 대상 외의 인골 분석을 통해 장거리 이주 증거가 없는 local 개체임을 확인.
– DNA 분석 대상인 성인 여성 2인의 상세한 추정 연대 확인.
– 해당 분석의 학술적 의의: 1) Takarkori는 Green Sahara 인류 정착·목축 전환 과정을 시간대별로 보존하는 창구, 2) 지역 출신 여성 두 개체의 고(古)유전체는 사하라 중앙의 목축민 선조 계통을 직접 규명할 핵심 자료.
Genomic analyses (1)
– PCA를 통한 고대 및 현생 인류와 Takarkori 개체 유전체의 유사성을 분석한 결과, 사헬/서아프리카 개체군 및 동아프리카 개체군의 중간이지만 뚜렷하게 구분되는 위치를 가짐.
Figure 2. PCA calculated on present-day individuals from Africa, the Near East and Southern Europe, and the geographical locations of these individuals.
(A) 본 연구 지역의 주요 고대 집단을 투영한 PCA.
(B) 분석에 포함된 아프리카 및 근동 지역 고대 유전체의 지리적 분포. 약어는 다음과 같음.
ChL(Chalcolithic, 구리 석기 시대), EN(Early Neolithic, 초기 신석기 시대), EpiPalaeo(Epipalaeolithic, 후기 구석기 시대), IA(Iron Age, 철기 시대), IAM(Ifri n’Amr o’Moussa), KEB(Kehf el Baroud), KTG(Kaf Taht el-Ghar), LIA(Late Iron Age, 후기 철기 시대), LN(Late Neolithic, 후기 신석기 시대), MN(Middle Neolithic, 중기 신석기 시대), OUB(Ifri Ouberrid), Palaeo(Palaeolithic, 구석기 시대), SKH(Skhirat-Rouazi)
[Fig 2A-B] Takarkori 개체는 모두 사헬/서아프리카 개체군과 동아프리카 개체군 중간에 있는 뚜렷한 위치를 유지함.
Genomic analyses (2)
– Takarkori 개체와 가장 연관성이 높은 집단을 분석하기 위한 f3, f4 통계 분석 결과 모로코 집단 중 Taforalt 집단이 가장 동일한 계통이었음.
Figure 3. Shared genetic drift and affinity with Takarkori genomes.
(A) Outgroup-f3 통계 f3(Takarkori, X; South Africa 2,000 cal. bp)를 고대 집단 X의 지리적 위치에 매핑한 지도. 파란색에서 초록색으로 이어지는 색 구배는 Takarkori와의 유전적 근접성을 나타내며, 파란색일수록 더 가까운 관계임
(B) f4 통계 f4(chimpanzee, X; Takarkori, Taforalt)결과, 어떤 집단도 Taforalt에 비해 Takarkori 게놈과 추가적인 친연성을 공유하지 않음. 집단 색상은 Fig. 2와 동일한 체계를 따름. 약어: LSA (Late Stone Age, 후기 석기 시대), N (Neolithic, 신석기 시대).
[Fig 3A] f3 통계는 두 집단이 가장 오래된 현생 인류로부터 공유하는 변이의 방향성으로, 값이 클수록 두 집단이 가까운 계통(예: 상호 교배, 공통 조상 공유 등)임을 의미함. 해당 분석 결과는 모로코 계통과의 연속성을 강조
[Fig 3B] f4 통계는 네 집단의 분기가 분명히 이뤄지는지, 추후 한 쌍의 집단에서라도 혼합이 이뤄지는지 확인하며 절댓값이 클 경우 특정 집단 쌍의 혼합이 있음을 의미함. 해당 분석 결과는 어떤 집단도 Taforalt(모로코 동부 동굴 유적) 보다 Takarkori에 가깝지 않았으며, 두 집단이 가장 밀접함을 보여줌
Genomic analyses (3)
– Takarkori의 조상이 가장 오래된 현생 인류 집단(OoA)과 밀접한 관련이 있지만 아프리카에 남아있었기 때문인지, 아니면 나중에 해당 집단에게 유전자 흐름을 받은 것인지 확인이 필요
– OoA 집단에서 공통적으로 발견되는 네안데르탈인 유전자 혼합을 분석한 결과 Takarkori 개인에 OoA 그룹이 혈통적으로 소량 기여했음을 시사.
Figure 4. Neanderthal ancestry and admixture graph.
(A) 0.05 cM보다 긴 구간에서 검출된 네안데르탈인 유전자 분획 비율을 고대 아프리카 및 유라시아 개체와 현대 사하라 이남 아프리카 집단에서 보여줌. 오차 막대는 모든 반복의 최소 및 최대 추정치를 나타냄.
(B) 분석에 포함된 집단들의 지리적 분포.
(C) 관련 집단과의 Takarkori 선조 관계를 모델링한 혼합 그래프 모형.
[Fig 4A-B] 네안데르탈인 유전자 혼합이 Takarkori 개체에서도 관찰되는지 확인한 결과 OoA 집단보다는 낮지만 다른 고대 및 현대 사하라 이남 아프리카 집단의 유전체보다는 상당히 높음.
[Fig 4C] Takarkori는 93 %의 미지의 북아프리카 계통과 7 % 고(古) Levant 혈통으로 구분됐으며, Taforalt는 40 %의 Takarkori-유사 집단 및 60 % Natufian 혈통으로 구분됨.
Disscussion
본 연구는 녹색 사하라에 거주했던 인류의 고대 전장 유전체 데이터를 최초로 제시함으로써, 이 지역 인구의 유전체 기원에 대한 새로운 통찰을 제공한다. Takarkori rock shelter에서 발굴된 개체들은 주로 이전에 기술되지 않았던 고대 아프리카 계통을 보유하며, 이들은 Ifri Ouberrid 및 Ifri n’Amr o’Moussa 지역의 후기 구석기·초기 신석기 집단, 그리고 Taforalt Cave에서 출토된 약 15,000년 전 수렵·채집인과 가장 강한 유전적 드리프트를 공유한다. 이는 AHP(아프리카 습윤기, 14,500–5,000 bp) 이전 북아프리카에 걸쳐 오랜 기간 동안 안정적인 집단이 존재했음을 시사한다. 또한, Takarkori 개체들은 Late Acacus(10,200–8,000 cal. bp) 최말기 이 지역 집단으로부터 해당 계통을 계승한 것으로 보이며, 이 시기는 가축 도입 이전 단계로서 정착도 증가와 함께 도자기·바구니·골·목재 도구 등 정교한 물질문화가 발달한 시기였다.
Takarkori 개체에서 관찰된 Levant 집단으로부터의 유전적 섞임은 극히 미미하여, 사하라 지역에서 목축이 대규모 인구 이동이 아닌 주로 문화적 확산을 통해 전파되었음을 뒷받침한다. 초기 목축 시기의 물질문화 양상은 과거 전통과 새로운 요소가 공존하는 모습을 보이는데, 이는 사회경제적 전환 과정에서 복합적인 동화(demic and cultural assimilation) 양상이 발생했을 가능성을 시사한다. 이러한 해석은 Takarkori 개체의 네안데르탈인 유전자 혼합 비율이 상대적으로 낮은 점에서도 확인되며, 혼합 연대 추정 결과에서는 모로코와 동아프리카 지역에서 관찰된 최근의 Levant 유전물 증가 양상과 달리 보다 이질적인 목축 및 식량 생산 확산 패턴이 반영된다. TKH001 개체의 ROH(run of homozygosity) 분석에서는 근친교배를 시사하는 12 cM 이상의 구간이 발견되지 않았고, 4 cM 이상의 짧은 구간들이 중간 규모 개체군(Ne≈1,000명)의 존재를 암시하였다.
아울러 본 연구는 Taforalt 수렵·채집인의 조상 구성을 재정립한다. 기존 연구에서는 이들 게놈 내의 사하라 이남 계통 기원을 명확히 구분하지 못했으나, Takarkori와 유사한 고대 북아프리카 계통을 해당 성분으로 식별함으로써, Taforalt 조상 모델이 Natufian 유사 Levant 계통 60%와 Takarkori 계통 40%의 이중 혼합으로 이루어졌음을 제안한다. 후기 플라이스토세의 Taforalt 개체와 중기 홀로세의 Takarkori 개체 모두 사하라 이남 계통과 동등하게 먼 거리를 유지하여, AHP 및 이전의 습윤기 동안에도 사하라 횡단 유전 교류는 제한적이었음을 시사한다.
사하라는 약 900만 km²에 걸쳐 초원·습지·산림·호수·산지·사바나 등 다양한 생물군계를 포함하며, 이러한 단편적 서식지 분포는 인류의 유전자 흐름에 중대한 장벽으로 작용했을 것으로 판단된다. 생태학적 장벽뿐만 아니라 사회·문화적 요인과 집단의 공간적 구조화가 유사한 고고학적 특징의 확산을 촉진하는 동시에 광범위한 유전적 섞임을 제한했을 것이다. 이러한 유전적 불연속성은 현대 집단에서도 일관되게 관찰되어, 사하라를 횡단하는 인구 간에도 상당한 유전적 분화가 존재함을 보여준다. 본 연구 결과는 향후 전장 유전체 분석이 더욱 확대됨에 따라 OoA(out-of-Africa) 사건을 포함한 인류 진화사의 주요 쟁점에 대한 보다 객관적이고 정밀한 이해를 가능하게 하는 중요한 기초자료가 될 것이다.
