진핵생물의 헤임달류 조상의 추론과 재구성
![[EzV] Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes](https://scienceeasyview.com/wp-content/uploads/2023/06/EzV-Inference-and-reconstruction-of-the-heimdallarchaeial-ancestry-of-eukaryotes.png)
Abstract
Eukaryogenesis에 대한 논쟁에서, 원핵 생물 조상으로부터 진핵 생물 세포의 출현으로 이어지는 일련의 진화 과정에서 Asgard archaea의 구성들은 진핵 생물의 가장 가까운 고고학적 친족으로서 중요한 역할을 합니다. 하지만, Asgard archaea과 진핵생물의 마지막 공통 조상의 특징과 계통발생학적 동일성은 아직 밝혀지지 않은 상태입니다.
이 논문에서는 Asgard archaea의 확장된 게놈 샘플링의 서로 다른 계통 발생 마커(phylogenetic marker) 데이터셋을 분석하고 최첨단 계통발생 접근법을 사용하여 경쟁 진화 시나리오를 분석합니다. 연구진들은 진핵생물이 Asgard archaea 내에서 자리를 잘 잡은 계통군으로, 그리고 Heimdallarchaeia(아스가르드고세균) 내에서 새롭게 제안된 목인 Hodarchaeales의 자매 계통으로서 높은 신뢰도로 배치된다는 것을 발견했습니다. 정교한 gene tree 및 species tree 조정 접근법을 사용하여, 연구진들은 진핵생물 게놈의 진화와 유사한 아스가르드 고균의 게놈 진화가 다른 고균에 비해 훨씬 더 많은 유전자 복제와 더 적은 유전자 손실을 포함한다는 것을 보여줍니다. 마지막으로, Asgard archaea의 마지막 공통 조상이 아마도 thermophilic chemolithotroph이며 진핵생물이 진화한 혈통이 mesophilic한 조건에 적응하고 이질적인 생활 방식을 지원하기 위한 유전적 잠재력을 획득했다고 추론합니다.
이들의 연구는 원핵생물에서 진핵생물로의 전환에 대한 핵심 통찰력과 진핵생물 세포에서 세포 복잡성의 출현을 더 잘 이해하기 위한 플랫폼을 제공합니다.
Figure
![[Fig1] Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes](https://scienceeasyview.com/wp-content/uploads/2023/06/Fig1-Inference-and-reconstruction-of-the-heimdallarchaeial-ancestry-of-eukaryotes.png)
[Figure 1] 연관된 15개의 리보솜 단백질의 계통발생학적 분석을 통한 아스가르드 고균의 다양성 확장
RP15 유전자 클러스터의 단일 contig에 encoding된, 최소 5개 유전자에서 연결된 단백질 서열의 ML tree입니다. RP15 gene cluster는 공개 데이터이며, 새로 보고된 아스가르드 고균 MAG로 구성되어 있습니다. 각 가지의 끝에 원은 bootstrap support(100회)로 표시되어 있으며, leaf의 이름은 지리학적 출처 및 MAG의 isolate name을 의미합니다.
![[Fig2] Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes](https://scienceeasyview.com/wp-content/uploads/2023/06/Fig2-Inference-and-reconstruction-of-the-heimdallarchaeial-ancestry-of-eukaryotes.png)
[Figure 2] 57가지의 결합된 non-ribosome 단백질에 기초한 계통발생학적 분석을 통해 Hodarchaeales와의 상관성으로 진핵생물의 출현을 뒷받침하다
a. 278개의 고고학 분류에 기반한 BI입니다. Euryarchaea 및 TACK archaea를 outgroup으로 사용했습니다. 계통 간 결합은 CAT+GTR model로 분석되었습니다.
b. 서로 다른 분석법 하에서 해당 데이터셋의 ML 및 BI 분석을 통해 파악한 진핵생물(회색 가지)의 위치 변화에 대한 모식도입니다.
![[Fig3] Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes](https://scienceeasyview.com/wp-content/uploads/2023/06/Fig3-Inference-and-reconstruction-of-the-heimdallarchaeial-ancestry-of-eukaryotes.png)
[Figure 3] Asgard archaea에서의 진핵생물 특징적 단백질
기능 별로 그룹화된 Asgard archaea의 ESP homologues 분포입니다. 단백질 이름 위에 음영 처리된 직사각형은 이 연구의 일부로 새로 식별된 ESP를 나타냅니다. 예측된 homologues는 색상이 지정된 원으로 표시됩니다.
![[Fig4] Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes](https://scienceeasyview.com/wp-content/uploads/2023/06/Fig4-Inference-and-reconstruction-of-the-heimdallarchaeial-ancestry-of-eukaryotes.png)
[Figure 4] 유전자 역학, OGT 예측 및 아스가르드 조상의 대사 재구성
a. Proteome 크기에 의해 정규화된 Asgard archaeal 조상에 대해 추론된 중복 및 손실률을 표현하는 box plot입니다. P-value는 two-sided Wilcoxon-test로 진행되었고, TACK 및 Euryarchaea(Eury-TACK) 조상의 중간값과 비교하였습니다.
b. 유전적 특징으로 예측한 OGT입니다. (오른쪽) Heimdallarchaeia 내의 OGT입니다.
c. 연구진들은 LAsCA가 고온성 및 발효성 생활방식에서 중온성 혼합영양식 생활방식으로 전환되었다고 예측합니다. LAsCA는 gluconeogenic(Gluconeo.) pathway에 대한 유전자를 발현했을 것으로 보이는데, 이는 reverse EMP gluconeogenic pathway 및 fructose 1,6-bisphosphate aldolase/phosphatase(FBP A/P)를 통해 발현되었을 것으로 예상됩니다. 초기 Asgard계 조상들의 가장 주된 에너지 보존 방식은 아마도 작은 유기 물질의 발효를 통한 ATP 합성이었을 것입니다. Reverse ribulose monophosphate pathway(rRuMP)는 LAsCA 내의 주요 pathway로, reducing power의 생성을 담당합니다.
Disscussion
유전체 탐사를 넘어 Asgard archaea의 중요한 생리학적, 세포학적 및 생태학적 측면을 밝혀내기 위한 여러 연구가 시작되었습니다. 그러나 관련 있는 연구들의 노력에도 불구하고, 현재 Asgard archaea의 세포 및 생리학적 특성은 아마도 LAECA의 그것과 비슷하진 않을 것입니다. 이에 연구진들은 LAECA의 정체성과 본질, 진핵 생성 과정에 대한 추론은 진화적 맥락 안에서 이루어져야 할 것을 주장합니다. 이들은 진화 프레임워크를 사용하여 높은 분류학적 등급의 11개 클래스로 구성된 확장된 Asgard archaeal genome 다양성을 분석했습니다. 우리는 또한 구별되는 마커 단백질 데이터 세트의 평가와 의심되는 계통 발생학적 인공물 및 진화의 최첨단 모델에 대한 체계적인 평가를 포함하는 포괄적인 계통 발생학적 분석을 수행했습니다. 그 결과, 이들은 Heimdallarchaeia 내의 차수급 분류인 Hodarchaeales를 진핵생물의 가장 가까운 친척으로 식별했습니다. 분명히, 생명의 나무에서 진핵생물의 계통발생적 위치를 정확히 파악하는 것을 목표로 하는 계통발생학적 분석은 어려운 일이며, 이들의 결과는 최근 검토된 것처럼 계통발생학적 재구성에 영향을 미치는 가능한 편견의 출처에 대한 테스트의 중요성을 강조합니다. 확률론적 유전자 트리 또는 종 트리 조정 접근법의 구현을 통해 연구진들은 고고학 종 트리에 걸친 진화 역학과 조상 내용을 추론할 수 있었고, 진핵생물의 Asgard archaea 뿌리에 대한 몇 가지 새로운 통찰력을 제공했습니다. 전체적으로, 우리의 결과는 진핵생물의 Asgard archaea 조상이 다른 고고학에 비해 상대적으로 큰 게놈을 가지고 있는 사진을 보여주었고, 이는 주로 더 많은 유전자 복제와 더 적은 유전자 손실 사건에서 비롯되었습니다. 해당 분석에서 관찰된 증가된 유전자 복제율은 LAECA의 조상적 특징을 나타내며 진핵 생성의 초기 단계 동안 게놈 진화의 지배적인 모드로 남아 있다고 추측하는 것은 유혹적입니다. 또한 LAECA의 복제된 유전자 함량이 세포골격 및 membrane-trafficking 기능에 관련된 여러 단백질 계열을 포함한다고 추론했는데, 여기에는 actin homologues, ESCRT 복합 하위 단위 및 소규모 GTPase homologues가 포함됩니다. 연구 결과는 미토콘드리아 공생체로부터 물려받은 것과 반대로 Asgard archaea적 기원을 가진 진핵생물 단백질이 진핵생성 동안 특히 세포골격 및 membrane-trafficking 계열의 단백질이 가장 많이 복제되었다는 것을 보고하는 다른 연구의 연구 결과를 보완합니다.
게놈 역학을 넘어, Asgard archaea 종 나무에 걸쳐 추론된 조상 게놈 내용에 대한 해당 분석은 Asgard archaea이 아마도 호열성 조상을 가졌을 것이지만, 진핵생물이 진화한 혈통이 중온성 조건에 적응되었음을 나타냅니다. 이 발견은 일반적으로 추정되는 진핵생물의 중유성 조상과 양립할 수 있습니다. 게다가, 연구진들은 LAECA가 이질적인 생활 방식을 지원할 수 있는 유전적 잠재력을 가지고 있고 질산염 호흡을 통해 에너지를 보존할 수 있었을 것이라고 추론했습니다. 또한, ESP의 분류학적 분포와 진화 역사를 기반으로, 우리는 단백질 표적화 및 막 밀매, 진핵생물의 게놈 유지 및 발현과 관련된 복잡한 경로가 Asgard archaea 조상으로부터 물려받은 것임을 보여주었습니다. 주목할 만한 것은 진핵생물 소포 수송 복합체의 구성 요소에 대한 Asgard archaeal homolgues를 추가로 확인했다는 점입니다. 이 중 일부 Asgard 고단백질은 진핵생물에서 clathrin adaptor protein 복합체 및 COPI 복합체의 일부인 단백질과 서열 유사성을 보였습니다. 이 복합체들은 특히 흥미롭습니다. 왜냐하면 그것들은 화물을 분류하고 분비 및 내분비 경로를 통한 후속 운송을 담당하는 소포의 생합성에 관여하기 때문입니다. 전반적으로, 이러한 결과는 Asgard archaea에서 막 변형과 trafficking의 가능성을 추가로 시사합니다. 막의 변형 능력은 최근 최초로 배양된 Lokiarchaeia 계통 ‘Ca. Promoarchaeum syntropyum strain MK-D1’ 및 ‘Ca. Lokiarchaeum ossiferum’ 을 보고한 두 개의 논문에서 확인되었습니다. 두 계통은 동적 세포골격에 의해 촉진되는 길고 종종 분기되는 돌출부를 포함하여 뚜렷한 형태학적 복잡성을 보여줍니다. 지금까지 Asgard archaea의 이러한 최초의 문화적 대표자들에게서 가시적인 내막 구조가 관찰되지 않았거나 제한적이었습니다. 하지만, 약 20억 년의 진화로 분리된, 오늘날 Asgard archaea 계통의 세포 특징이 반드시 LAECA의 그것과 유사한 것은 아니라는 것을 여기서 다시 말하는 것이 중요합니다. 게다가, Asgard archaea에서 membrane-trafficking homologues의 분포 패턴의 불균형을 고려할 때, Lokiarchaeia 이외의 클래스의 대표자들을 격리하고 세포 생물학적 특징과 내막 생합성 가능성을 연구하는 것이 중요할 것입니다. 특히 관심이 있는 것은 Heimdallarchaeia, 특히 Hodarchaeales의 구성원들이며, 현재 확인된 진핵생물의 가장 가까운 친척들이며, 일반적으로 진핵생물 막을 거래하는 단백질의 특히 풍부한 상동체 세트를 포함하는 것으로 보이는 Thorarchaeia 계통입니다.
우리의 연구는 진핵생물을 현재 확인된 Asgard archaea 다양성 내에 중첩된 분류로 분류하고 Asgard archaea 전반에 걸쳐 조상의 게놈 내용을 추론했습니다. 이러한 결과는 진핵생물의 Asgard archaea 조상의 정체성과 본질에 대한 통찰력을 제공하여 진핵생성 퍼즐의 새로운 조각을 발견하는 것을 목표로 하는 미래 연구를 안내합니다.